Видовая диагностика корсака (vulpes corsac l., 1758) и лисицы обыкновенной (v. vulpes l., 1758) по морфометрическим признакам изолированных щечных зубов
Реферат. На основании анализа рецентных черепов и нижних челюстей устанавливается возможность видовой диагностики лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L., 1758) и корсака (V. corsac L., 1758) по размерам щечных зубов (P1-P4, M1-2, p1-p4, m1-m3). Актуальность работы состоит в том, что при изучении ископаемых териофаун исследователь зачастую имеет дело с раздробленными костными остатками, не имея возможности точно диагностировать видовую принадлежность этих остатков. Дополнительную сложность представляют находки близкородственных видов, чьи кости схожи по морфологии и размерам. Предложенный в данной работе метод основывается на сравнении размеров коронок щечных зубов лисицы обыкновенной и корсака. В ходе работы измерялись длина и ширина коронок премоляров и моляров современных лисицы обыкновенной и корсака с различных районов их ареалов. Всего было измерено 879 зубов корсака и 3126 зубов лисицы. Показана возможность видовой диагностики по размерам коронок щечных зубов. Размеры всех премоляров лисицы обыкновенной и корсака имеют зону перекрытия. Размеры трех из пяти моляров (M1, m1, m2) не имеют зоны перекрытия, что делает моляры более удобными объектами для видовой диагностики лисицы обыкновенной и корсака по размерам щечных зубов. В работах других авторов по исследованию морфометрии зубов представителей рода Vulpes в большинстве случаев приводят размеры только двух хищнических зубов (P4 и m1). Как показали результаты данной работы, размеры остальных щечных зубов также позволяют производить видовую диагностику лисицы обыкновенной и корсака. Практическая значимость исследования заключается в составлении таблиц с минимальными размерами зубов лисицы обыкновенной и максимальными размерами зубов корсака, не попадающих в зону перекрытия. Приведенными данными можно пользоваться в дальнейших исследованиях для определения видовой принадлежности лисицы обыкновенной или корсака по изолированным зубам.
Ключевые слова: видовая диагностика, зубы, морфометрия, лисица, корсак.
Остеологический материал в настоящее время представляет основной научный источник для изучения развития современных фаун как в хронологическом, так и в пространственном аспекте. Одной из первоочередных проблем на начальных этапах фаунистических исследований по остеологическим материалам становится определение видовой принадлежности этих материалов. Видовая диагностика важна при точном описании границ ареалов животных как в современности, так и в прошлом при изучении эволюционных процессов. Как показывает опыт, чаще всего исследователь имеет дело с одиночными разрозненными фрагментами костей, а не с целыми костями и скелетами. В ряде случаев плохая сохранность костных остатков не позволяет определить их видовую принадлежность. Сохранность костных остатков может зависеть как от причин гибели животного, так и от условий залегания костей в слое. Зачастую остеологические материалы происходят от животных, убитых человеком или хищниками. В таких случаях материал представляет сильно раздробленные костные остатки, что дополнительно осложняет их видовую идентификацию. Также вследствие механических и физико-химических процессов кости могут разрушаться в почве. По сравнению с костями зубы чаще сохраняются целыми из-за большей прочности, а также потому, что они (зубы) не используются в пищевых целях и не дробятся хищниками. В связи с этим в ряде случаев исследователь может иметь дело с изолированными одиночными зубами, а не с зубными рядами и целыми челюстями, что дополнительно затрудняет видовую диагностику. Ко всему вышесказанному добавляется проблематика диагностики близкородственных видов, имеющих схожую морфологию и размеры.
Различение близкородственных видов по остеологическим материалам важно при изучении истории развития фаун и динамики ареалов видов в прошлом и современности. О замещении одних видов другими, в том числе и близкородственными (азиатский барсук – европейский барсук), можно судить не только по непосредственным наблюдениям особей, но и по находкам костей этих видов. В XX в. в ходе человеческой деятельности ряд видов-интродуцентов вытеснили родственные виды с исторических мест обитаний (американская норка – европейская норка). Исследования проблемы одомашнивания животных сопряжены с таксономической идентификацией костных остатков домашних видов и их диких предков, которых зачастую находят совместно. Также важно точно диагностировать видовую принадлежность костных остатков при изучении эволюционных связей между близкородственными таксонами. Одними из таких близкородственных видов являются представители рода Vulpes – корсак (Vulpes corsac L.) и лисица обыкновенная (V. vulpes L.). В современности ареал лисицы полностью включает в себя ареал корсака [1, 2]. В южной зоне своего ареала лисица достигает минимальных размеров [2], которые перекрываются размерами обитающего там же корсака. По этим и вышеназванным причинам видовая диагностика лисицы обыкновенной и корсака исключительно по костям, особенно по фрагментарным остаткам костей, затруднительна. Для видовой идентификации лисицы обыкновенной и корсака используются морфометрические и морфологические характеристики костей посткраниального скелета [3], черепа и челюстей в целом [1, 4].
На отдельных зубах изучалась корреляция между группами зубов внутри каждого из видов [5, 6]. Ряд работ посвящен видовой диагностике лисицы обыкновенной и песца по морфологическим и морфометрическим характеристикам костей и зубов [7, 8]. Данные по морфологической изменчивости коронок зубов представителей рода Vulpes используются рядом авторов для решения проблем видовой диагностики костных остатков, филогении и систематики [9–11]. Однако не всегда на коронках зубов сохраняются диагностирующие морфологические структуры, в других же случаях морфотипы носят частотный характер и позволяют диагностировать какой-либо вид с некоторой долей вероятности. В работах, посвященных морфометрии зубов представителей рода лисиц, приводятся размеры не для всех зубов, а только для хищнических (P4, m1) или только для моляров (M1-2, m1-3) [12]. Данных по видовой диагностике корсака и лисицы по размерам каждого отдельного щечного зуба (P1-P4, M1-M2, p1-p4, m1-m3) нет.
Цель исследования – оценка возможности использования размеров изолированных щечных зубов (P1-4, M1-2, p1-4, m1-3) для видовой диагностики корсака и лисицы обыкновенной. Для этого требовалось:
1) определить пределы изменчивости длины и ширины коронок щечных зубов современного корсака и лисицы обыкновенной;
2) сравнить размеры зубов корсака и лисицы обыкновенной и выявить зубы, наиболее пригодные для видовой диагностики.
В работе использовались черепа, нижние челюсти корсаков и лисиц из коллекций музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург) и Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Черепа и нижние челюсти лисицы происходят с большей части ареала на территории Северной Евразии: северная (n = 13), центральная (n = 10) и южная (n = 10) части Восточно-Европейской равнины, Крым (n = 6), Северный Кавказ (n = 27), Закавказье (n = 4), Приволжье (n = 16), Южное Зауралье (n = 39), Полярный Урал (n = 17), Центральная Азия (n = 50), юг Западно-Сибирской равнины (n = 3), юг Среднесибирского Плоскогорья (n = 21), Севере-Западная Монголия (n = 4), север Восточной Сибири (n = 17). Черепа и нижние челюсти корсака происходят с территории Южного Зауралья (n = 75) и юга Западно-Сибирской равнины (n = 5). Попеременно измерялись зубы на одной из сторон (правой или левой) верхней челюсти и соответствующие им зубы нижней челюсти с этой же стороны. Измерения проводились только на постоянных целых зубах без аномалий в строении. Измеренные зубы принадлежат 80 самцам, 95 самкам, пол 62 особей неизвестен.
Существуют работы, показывающие проявление полового диморфизма в размерах щечных зубов лисицы обыкновенной, за исключением p1 и m3 [13]. Однако половой диморфизм выражается в том, что средние значения размеров щечных зубов самцов лисицы больше соответствующих размеров зубов самок. Сравнение абсолютных значений размеров коронок щечных зубов самцов и самок лисицы обыкновенной показало, что лимиты размеров зубов самцов и самок в значительной степени перекрываются, что обусловлено широким диапозоном пределов изменчивости размерных признаков внутри каждого из полов. Такой же результат был получен при сравнении размеров коронок щечных зубов самцов и самок корсака. По этой причине в нашей работе мы приводим данные, не разделяя выборки лисиц и корсаков по полу.
Всего в ходе работы было измерено 879 зубов корсака и 3126 зубов лисицы обыкновенной. Для анализа размерных характеристик зубов использовался критерий Стьюдента для независимых выборок. Статистический анализ данных был выполнен при помощи программы Statistica 10.0. Измерения проводились электронным штангенциркулем с погрешностью измерений 0,01 мм.
Анализ данных показал, что средние значения размеров (длина и ширина) коронок всех щечных зубов лисицы обыкновенной достоверно больше соответствующих размеров коронок щечных зубов корсака (p < 0,01) (табл. 1, 2).
Таблица 2 – Ширина зубов корсака и лисицы обыкновенной
№ зуба |
Корсак |
Лисица |
t (p<0,01) |
||||
N |
lim |
M ± m |
n |
lim |
M ± m |
||
P1 |
58 |
1,92–2,49 |
2,23 ± 0,01 |
217 |
2,3–3,57 |
2,86 ± 0,02 |
18,74 |
P2 |
68 |
2,19–2,85 |
2,54 ± 0,02 |
236 |
2,58–4,44 |
3,26 ± 0,02 |
18,83 |
P3 |
71 |
2,36–3,38 |
2,77 ± 0,02 |
241 |
2,43–4,82 |
3,48 ± 0,02 |
15,8 |
P4 |
77 |
4,26–6,02 |
5,16 ± 0,04 |
265 |
5,1–8,62 |
6,89 ± 0,04 |
23,7 |
M1 |
78 |
7,22–9,4 |
8,4 ± 0,04 |
270 |
9,38–13,13 |
11,4 ± 0,04 |
40,59 |
M2 |
73 |
5,03–6,92 |
5,71 ± 0,04 |
267 |
6,14–9,17 |
7,6 ± 0,03 |
27,5 |
p1 |
62 |
1,9–2,4 |
2,16 ± 0,01 |
219 |
2,2–3,38 |
2,64 ± 0,015 |
15,79 |
p2 |
68 |
2,36–2,91 |
2,61 ± 0,015 |
241 |
2,6–4,09 |
3,28 ± 0,02 |
18,83 |
p3 |
74 |
2,43–3 |
2,72 ± 0,015 |
243 |
2,66–4,29 |
3,4 ± 0,02 |
18,27 |
p4 |
76 |
3,01–3,89 |
3,33 ± 0,02 |
252 |
3,28–5,12 |
4,16 ± 0,02 |
19,21 |
m1 |
76 |
4,12–5,22 |
4,6 ± 0,03 |
246 |
4,76–7,2 |
6,05 ± 0,03 |
30,33 |
m2 |
72 |
3,17–4,66 |
3,91 ± 0,03 |
238 |
4,44–6,87 |
5,4 ± 0,03 |
30,04 |
m3 |
37 |
1,9–2,66 |
2,22 ± 0,03 |
185 |
2,39–3,85 |
3,09 ± 0,02 |
17,94 |
Из полученных данных видно, что значения размеров большей части зубов лисицы обыкновенной и корсака имеют зону перекрытия, степень которой варирует для разных зубов. В наибольшей степени перекрываются значения длины M2 (зона перекрытия составляет 38% от максимальной длины M2 корсака и 61% от минимальной длины M2 лисицы) и ширина P3 (28% от маскимальной ширины P3 корсака и 39% от минимальной ширины P3 лисицы). Значение длины M1 обоих видов не перекрывается. Ширина M1 лисицы и корсака перекрывается незначительно (0,2%). Максимальная длина m2 корсака равна минимальной длине m2 лисицы (L = 6,02 мм), в то время как ширина этого зуба перекрывается на 5% от маскимальной ширины зуба корсака и минимальной ширины зуба лисицы. Можно сделать вывод о том, что видовая диагностика лисицы обыкновенной и корсака по рзмерам M1 и m2 будет наиболее точной. Абсолютные значения длины и ширины остальных зубов варируют в пределах от 5 до 20% относительно максимальных размеров у корсака и минимальных – у лисицы. Размеры коронок этих премоляров и моляров лисицы обыкновенной и корсака позволяют отделять крупных особей лисицы от мелких особей корсака, что не всегда бывает возможным по размерам костей. Таким образом, достаточно широкий диапозон размеров щечных зубов лисицы и корсака может служить для видовой диагностики. В целом размеры коронок моляров у двух видов перекрываются в меньшей степени, чем размеры коронок премоляров, что делает видовую идентификацию лисицы обыкновенной и корсака по изолированным молярам более точной, чем по премолярам.
Для того чтобы иметь возможность использовать полученные данные по размерам коронок щечных зубов лисицы обыкновенной и корсака на практике, были составлены таблицы (табл. 3, 4), содержащие крайние значения размеров, не попадающих в зону перекрытия (маскимальных для зубов корсака, минимальных для зубов лисицы обыкновенной). Измерив длину и ширину исследуемого зуба и сопоставив полученные данные с табличными, исследователь сможет с определенной долей вероятности отнести зуб к лисице обыкновенной или корсаку.
Таблица 3 – Предельные значения длины и ширины верхних зубов, позволяющие диагностировать лисицу обыкновенную и корсака:
L – длина зуба; B – ширина зуба
Зуб |
L лисица |
L корсак |
B лисица |
B корсак |
P1 |
≥ 4,98 |
≤ 3,99 |
≥ 2,49 |
≤ 2,3 |
P2 |
≥ 8,04 |
≤ 6,71 |
≥ 2,85 |
≤ 2,42 |
P3 |
≥ 8,55 |
≤ 7,38 |
≥ 3,38 |
≤ 2,43 |
P4 |
≥ 12,46 |
≤ 11,4 |
≥ 6,02 |
≤ 3,5 |
M1 |
≥ 8,17* |
≤ 8,07* |
≥ 9,4 |
≤ 9,38 |
M2 |
≥ 4,68 |
≤ 4,29 |
≥ 6,92 |
≤ 6,14 |
* – значения не перекрываются
Таблица 4 – Предельные значения длины и ширины нижних зубов, позволяющие диагностировать лисицу обыкновенную и корсака:
L – длина зуба; B – ширина зуба
Зуб |
L лисица |
L корсак |
B лисица |
B корсак |
p1 |
≥ 4,01 |
≤ 3,19 |
≥ 2,4 |
≤ 2,08 |
p2 |
≥ 7,56 |
≤ 6,78 |
≥ 2,91 |
≤ 2,6 |
p3 |
≥ 8,49 |
≤ 7,74 |
≥ 3,09 |
≤ 2,66 |
p4 |
≥ 9,28 |
≤ 7,84 |
≥ 3,89 |
≤ 3,28 |
m1 |
≥ 14,14 |
≤ 13,42 |
≥ 5,22 |
≤ 4,76 |
m2 |
>6,02 |
<6,02 |
≥ 4,66 |
≤ 4,44 |
m3 |
≥ 3,16 |
≤ 2,02 |
≥ 2,66 |
≤ 2,07 |
Размеры коронок щечных зубов лисицы обыкновенной (V. vulpes) и корсака (V. corsac) могут быть использованы для видовой диагностики. Размеры коронок моляров (и верхних и нижних) у лисицы обыкновенной и корсака перекрываются в меньшей степени, чем размеры коронок премоляров. Это делает моляры более пригодными объектами для видовой диагностики лисицы и корсака. Наиболее точный результат при видовой диагностике лисицы обыкновенной и корсака может быть получен по размерам коронок трех моляров – M1, m1 и m2, так как у двух видов размеры этих зубов не перекрываются или степень перекрытия очень мала.
Автор выражает глубокую признательность канд. биол. наук П. А. Косинцеву и канд. биол. наук А. М. Субботину за помощь на всех этапах написания работы и за обсуждение ее результатов, Н. Г. Ерохину – за предоставление возможности работы с материалом музея ИЭРиЖ УрО РАН, д-ру биол. наук Н. С. Корытину – за предоставление возможности работы с материалом из личных сборов. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 15-34-51284 мол_нр.
ЛИТЕРАТУРА
- Аристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. – СПб., 2001. – 560 с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН.Вып. 169.)
- Морские коровы и хищные / В. Г. Гептнер, Н. П. Наумов, П. Б. Юргенсон [и др.] // Т. 2/1. Млекопитающие Советского Союза. – М. : Высшая школа, 1967. – 1004 с.
- Громова В. И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета // Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. – Т. XVI. – М. ; Л., 1960. – 119 с.
- Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. – М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1956. – 295 с.
- Gingerich Ph. D., Winkler D. A. Patterns of Variation and Correlation in the Dentition of the Red Fox, Vulpes vulpes // Journal of Mammalogy. – 1979. – Vol. 60, No. 4. – Pp. 691–704.
- Szuma E. Variation and correlation patterns in the dentition of the red fox from Poland // Ann. Zool. Fennici. – 2000. – Vol. 37. – Pp. 113–127.
- Altuna J. Estudio biométrico de Vulpes vulpes L. y Alopex lagopus L. Contribución a su diferenciación en los yacimientos paleolíticos cantábricos Biometrical study of Vulpes vulpes L. and Alopex lagopus L. // Munibe Antropol.-Arkeol. – 2004. – No. 56. – Pp. 45–59.
- Baryshnikov G. F. Pleistocene Canidae (Mammalia, Carnivora) from the Paleolithic Kudaro caves in the Caucasus // Russ. Journal Theriol. – 2012. – Vol. 11, No. 2. – Pp. 77–120.
- Гимранов Д. О., Косинцев П. А., Гасилин В. В. Видовая диагностика корсака (Vulpes corsac L., 1758), лисицы обыкновенной (V. vulpes L., 1758) и песца (V. lagopus L., 1758) по одонтологическим признакам зубов нижней челюсти // Зоологический журнал. – 2015. – Т. 94. – С. 1338–1350.
- Нанова О. Г. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (Mammalia: Canidae) методами стандартной и геометрической морфометрии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. – 2008. – Т. 49. – С. 413–427.
- Нанова О. Г. Aнализ изменчивости формы верхнего щечного ряда зубов у трех видов псовых (Alopex lagopus, Vulpes vulpes, V. corsac; Mammalia: Canidae) методами геометрической морфометрии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Биол. – 2011. – Т. 116. – C. 3–15.
- Lanoe F. B. Identification of Vulpes сorsac (L., 1768) within upper pleistocene assemblages: osteometric data and morphologic key of the dentition // Bulletin de la Société Préhistorique Française. – 2012. – Vol. 109. – Pp. 331–334.
- Szuma E. Dental polymorphism in a population of the red fox (Vulpes vulpes) from Poland // Journal of Zoology. – London, 2002. – No. 256. – Pp. 243–253.
Метки: Общая биология