Влияние экологических факторов на распространение стволовых гнилей осины

Реферат. Стволовые гнили, вызываемые трутовыми грибами, являются одним из важнейших факторов, определяющих состояние насаждений осины в Евразии. Изучение закономерностей распространения отдельных видов грибов, вызывающих эти гнили, в зависимости от характеристик местообитаний и древостоев позволяет сделать более объективным прогноз распространения гнилевых фаутов и разработать меры по их ограничению. Цель исследования – изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов осины в широтном диапазоне условий – от лесостепных осинников западного макросклона Урала до степных осиновых колков подзоны сухих степей – и выяснение взаимосвязи зараженности грибами с отдельными характеристиками древостоев. В ходе экспедиций 1994–2016 гг. изучались древоразрушающие базидиальные грибы, обитающие в осинниках Южного Урала и Приуралья. Основными видами, вызывающими стволовые гнили осины, являются Phellinus tremulae, Phellinus nigricans и Fomes fomentarius. Ведущая роль в формировании очагов стволовых гнилей осинников принадлежит Phellinus tremulae. В отношении всех изученных видов зараженность ими древостоев более широко варьирует в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Пораженность осиновых лесов ложным осиновым трутовиком находится в тесной взяимосвязи с классом возраста древостоев и значительно меньше зависит от полноты и стадии дигрессии древостоев. Прочие факторы среды оказывают интегрированное действие, создавая в экосистемах осинников условия для расселения грибов и активного развития процесса гниения. Так как большая доля осинников региона относятся к старовозрастным, риск развития и распространения стволовых гнилей в них очень высок.

Ключевые слова: стволовые гнили, осинники, древоразрушающие грибы, Phellinus tremulae, Phellinus nigricans, Fomes fomentarius, экологические факторы.

Гнилевые фауты являются одним из важнейших компонентов общей фаутности лесных насаждений, поскольку, в отличие от других пороков древесины, определяют прогрессирующие потери деловой древесины, оставаясь при этом зачастую в фазе скрытой гнили, без образования плодовых тел грибов.

Изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов в лесах региона – важная задача, направленная на оценку и прогноз состояния лесных экосистем, в том числе и с точки зрения перспектив лесохозяйственной деятельности.

Стволовые и корневые гнили древесных растений выполняют и важную средообразующую роль, изменяя условия микро- и мезообитаний [1, 2], регулируя структуру древостоев [3–5], создавая условия для повышения разнообразия системы редуцентов лесных экосистем вследствие возникновения серии экологических ниш на отмершей древесине [6, 7]. Причиной гнилей ослабленных и валежных деревьев широкого спектра родов древесных растений является деятельность афиллофороидных, так называемых трутовых базидиальных грибов, формирующих однолетние или многолетние базидиомы пробковатой, деревянистой, реже кожистой или мясистой консистенции. Вызываемое ими гниение – результат воздействия ферментных комплексов грибов на целлюлозу и лигнин клеточных стенок древесных растений.

Среди древоразрушающих грибов есть виды, поселяющиеся пре­имущественно или исключительно на отмершей древесине (отпавшие ветви, валежные стволы, пни), и виды, способные заселять ослабленные вегетирующие деревья, то есть являющиеся фитопатогенами. На Южном Урале подавляющее число видов древоразрушающих грибов встречается на валежной древесине; на вегетирующих ослабленных деревьях отмечено 18,1% видов, и лишь 9,5% видов определяют гнилевые фауты [8]. Большая часть этих видов приурочена к лиственным лесам, в особенности к березнякам, осинникам, дубравам [9].

Осинники являются лесами, в которых гнилевые фауты имеют широкое распространение во многих регионах России [10–13].

На Южном Урале и в Предуралье осинники произрастают в большинстве районов, встречаясь в поймах рек, занимая высокую пойму и надпойменные террасы (разнотравные, разнотравно-крапивные осинники); в лесостепной зоне осина входит в состав полидоминантных лесных сообществ, также формируя на пологих склонах монодоминантные древостои (разнотравно-снытевые осинники и т. п.); в степной зоне осина образует суходольные колки (разнотравные и кустарниковые осинники).

Целью исследования были изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов осины в широтном диапазоне условий – от лесостепных осинников западного макросклона Урала до степных осиновых колков подзоны сухих степей – и выяснение взаимосвязи зараженности грибами с отдельными характеристиками древостоев.

Материалы и методы

В ходе экспедиций 1994–2016 гг. изучались древоразрушающие базидиальные грибы, обитающие в осинниках Южного Урала и Приуралья. Исследования проводились методом учета базидиом фитопатогенных грибов на маршрутах с последующей идентификацией; учет скрытых гнилей не производился. При описании систематического положения видов и надвидовых таксонов использовалась современная система грибов в соответствии с международной базой данных Index Fungorum (по состоянию на декабрь 2016 г.).

Исследованиями были охвачены районы в лесостепной и степной частях региона. В общей сложности обследовано более 60 га лесов; исследовались насаждения четырех классов возраста: VI, VII, VIII, IX; стадии дигрессии определялись по совокупности характеристик лесных фитоценозов [14]. В общей сложности было изучено 35 локальных микобиот осинников.

При исследовании данных использовались методические подходы к анализу микобиоты, разработанные В. А. Мухиным [15].

Результаты и обсуждение

В биоте древоразрушающих грибов осиновых лесов Южного Приуралья отмечено 79 видов, относящихся к 48 родам и 23 семействам отдела Basidiomycota. Это составляет 25,7% от общего разнообразия ксилотрофных базидиомицетов, отмеченных в регионе [16]. Часть зафиксированных видов широко распространены в регионе и встречаются на древесине широкого спектра родов лиственных деревьев; другие более специфичны для мелколиственных лесов, встречаясь исключительно или преимущественно на древесине березы, осины, ольхи: Daedaleopsis tricolor (Bull.) Bondartsev & Singer, Junghuhnia nitida (Pers.) Ryvarden, Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden. Некоторые виды приурочены в регионе исключительно к древесине осины: Athelia fibulata M. P. Christ., Antrodia macra (Sommerf.) Niemela, Botryohypochnus isabellinus (Fr.) J. Erikss., Crustomyces expallens (Bres.) Hjortstam, Favolus pseudobetulinus (Murashk. ex Pilát) Sotome & T. Hatt., Gloeophyllum trabeum (Pers.: Fr.) Murrill, Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemela, Panus conchatus (Bull.) Fr., Phaneroсhaete tuberculata (P. Karst) Parmasto, Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev & Borisov и др. Анализ субстратной приуроченности этих видов показывает, что в других регионах России и мира эти грибы встречаются и на древесине других родов древесных растений [5, 15]; в районе исследований их обитание исключительно на древесине осины, вероятно, объясняется условиями конкретных местообитаний и историей формирования биотических комплексов [8].

Подавляющее большинство видов отмечено на валежных стволах, пнях и сухостойных деревьях осины. Только семь видов зафиксировано на вегетирующих деревьях. Из них лишь три вида могут быть с полным основанием отнесены к причинам фаутности древостоев – Fomes fomentarius (L.) Fr., Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst., Phellinus tremulae. Прочие виды: (Abortiporus biennis (Bull.) Singer, Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., Phlebia radiata Fr., Pleurotus calyptratus (Lindbl. ex Fr.) Sacc.) – правильнее обозначить как некротрофные паразиты, поселяющиеся на участках стволов, пораженных некрозом немикогенного генеза.

Fomes fomentarius – вид-комполит, широко распространенный на лиственных деревьях на всех континентах. В Южном Приуралье он отмечен на валежной древесине, пнях, сухостойных и ослабленных деревьях всех основных лиственных лесообразующих пород [16]. Трутовик настоящий способен поражать ослабленные деревья, приводя к их гибели, или поселяться на валежной древесине, вызывая белую гниль.

Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst является представителем так называемого комплекса Phellinus igniarius, объединяющего в себе ряд видов рода Phellinus, близких по морфологии плодовых тел и микроскопическим признакам. P. nigricans является видом, наиболее близким к P. populicola, встречающемуся на тополях, и к собственно P. igniarius, развивающемуся на ивах [17, 18]. Длительное время эти виды считались формами P. igniarius, однако современный анализ комплекса признаков этих видов доказал их индивидуальность [19, 20]. Вследствие этого вид, ранее ошибочно описанный на осине на Южном Урале как P.igniarius [21], является Phellinus nigricans. Он вызывает белую гниль лиственных пород в бореальных лесах предгорий Фенноскандии, Центральной и Восточной Европы [22].

Phellinus tremulae – панголарктический вид с многолетними базидиомами, вызывающий белую гниль древесины видах рода Populus, особенно на осине; очень редко на других лиственных (Alnus, Quercus, Sorbus, Betula). Этот гриб считается одной из основных причин стволовых гнилей осины в Европе [23, 24] и Северной Америке [25, 26].

На Южном Урале зараженность насаждений осины фитопатогенными базидиальными грибами варьирует в очень широких пределах – от 15,4 до 92,3%. Наиболее высокий средний уровень зараженности характерен для пойменных осинников; в широтном градиенте этот показатель снижается от лесостепной зоны к подзоне сухих степей (рис. 1). При этом в большинстве случаев отмечено широкое варьирование показателя зараженности, достигающее минимума в осинниках, произрастающих в условиях сухих степей.

Как отмечалось выше, основными видами грибов, вызывающих стволовые гнили осины, являются трутовики – настоящий, ложный черноватый и осиновый. Зараженность древостоев отдельными видами этих грибов также существенно отличается в зависимости от зональной (интразональной) приуроченности осинников (табл. 1).

Анализ корреляций между общей фаутностью насаждений осины и зараженностью отдельными видами грибов показал, что наибольший вклад в состояние древостоев вносит Phellinus tremulae (0,674); меньше всего на общую фаутность влияет распространенность гнилей, обусловленных действием Fomes fomentarius.

Распространение фаутов, вызываемых разными видами грибов, отличается в комплексном экологическом градиенте (табл.1). Fomes fomentarius отмечен во всех изученных биотопах, достигая максимальной численности в осинниках степной зоны; Phellinus nigricans преимущественно встречался на осинах в пойменных лесах региона и в осинниках лесостепной зоны, южнее его находки были единичны; Phellinus tremulae постоянно встречался в северной части региона и лишь единично отмечался в осинниках южных районов.

В отношении всех изученных видов зараженность варьировала в более широких пределах в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Достоверная связь между зональной приуроченностью биотопа и общей фаутностью осинников или зараженностью определенным видом фитопатогенного гриба не выявлена. Вероятно, это связано с тем, что значительная часть района исследований расположена в пределах степной и юга лесостепной зоны, где климатические условия, в частности условия увлажнения, неблагоприятны для развития высокого видового разнообразия грибов. Вследствие этого большее количество видов отмечено в лесах предгорий Южного Урала, а также в пойменных биотопах, где условия увлажнения более стабильны и близки к оптимальным для развития грибов [16].

Согласно имеющимся в литературе данным, зараженность древостоев осины Phellinus tremulae повышается с возрастом [27, 28]. Полученные результаты показали, что существует значимая зависимость между возрастом древостоев осины и зараженностью P. tremulae, а также общей фаутностью (табл. 2).

Таблица 2 – Зависимость зараженности стволовыми гнилями в зависимости от характеристик осинников

Характеристики­ ­древостоя

Вид гриба

Общая ­фаутность

Fomes fomentarius

Phellinus nigricans

Phellinus tremulae

Класс возраста

0,119

–0,487

0,566

0,619

Полнота

0,062

0,356

0,367

0,458

Стадия дигрессии

0,111

–0,351

0,043

–0,096

В ряде работ рассматривается связь между зараженностью осины гнилями и степенью антропогенной нагрузки [29], поскольку антропогенные воздействия приводят к появлению дополнительных «ворот инфекции». Исследования, проведенные на Южном Урале, не показали наличия значимой связи между степенью дигрессии древостоев и зараженностью осин. Можно предположить, что причина этого – проведение большинства исследований в районах, удаленных от населенных пунктов, то есть антропогенная нагрузка на леса здесь была минимальной. Не выявлена и зависимость пораженности осины стволовыми гнилями от полноты древостоев.

Еще одним возможным фактором, способным определять распространение гнилей в осинниках, является тип леса, который обусловлен совокупностью абиотических (почвенных, климатических) условий. Исследования в других регионах России [10] не дают однозначного ответа о значимости этого показателя для пораженности древостоев осины стволовыми гнилями. В условиях Южного Урала достоверная связь между типом леса и распространением стволовых гнилей в осинниках не выявлена. Несколько выше численность фитопатогенов была в разнотравных и снытевых осинниках, однако в некоторых разнотравных зараженность не превышала 10%.

Выводы

Таким образом, стволовые гнили широко распространены в осинниках Южного Урала и Предуралья и вызываются в основном ложным осиновым и настоящим трутовиками. Относительная и абсолютная пораженность Phellinus tremulae снижается в широтном градиенте от лесостепи к осинникам южных (степных) районов, где большее распространение приобретает Fomes fomentarius. В отношении всех изученных видов зараженность ими древостоев более широко варьирует в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Пораженность осиновых лесов ложным осиновым трутовиком находится в тесной связи с классом возраста древостоев и значительно меньше зависит от их полноты и стадии дигрессии.

В связи с этим, большую часть осиновых лесов региона можно отнести к группе риска с точки зрения перспективы распространения стволовых гнилей, так как доля старовозрастных насаждений среди осиновых лесов достаточно высока, а естественное возобновление остается на низком уровне.

Обобщая данные о влиянии климатических факторов, характеристик конкретных местообитаний и древостоев на распространение гнилевых фаутов в осинниках Южного Урала, можно предположить, что при ведущей роли возраста древостоев значение остальных факторов нельзя нивелировать. Вероятно, они оказывают интегрированное действие, создавая в экосистемах осинников условия для расселения грибов и активного развития процесса гниения.

Для сохранения осинников необходим фитопатологический мониторинг, который позволит предотвратить активное распространение стволовых гнилей в лесах региона.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Сафонов М. А., Булгаков Е. А. Вклад микогенной деструкции древесины в формирование микроклимата лесов Южного Приуралья // Фундаментальные исследования. – № 10(12). – 2013. – С. 2674–2678.
  2. Сафонов М. А., Булгаков Е. А., Остапенко А. В., Тяпухин П. В. Влияние деструкции древесины на температурный и влажностный режим в лесных биогеоценозах Южного Приуралья // Вестник ОГУ. – 2013. – № 10(159). – ­
    С. 333–335.
  3. Сафонов М. А. Маркеры ресурсного потенциала региональной микобиоты // Вестник ОГПУ. – 2005. –Вып. 3(41). – С. 53–58.
  4. Стороженко В. Г. Структура и функ­ции грибного комплекса лесного биогеоценоза // Хвойные бореальной зоны. – 2008. – Т. 25, №. 1-2. – С. 16–20.
  5. Маленкова А. С. Деревораз­­­­рушающие грибы искусственных насаждений Южного Приуралья : дис. … канд. биол. наук. – Оренбург : ОГПУ, 2013.
  6. Арефьев С. П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов. – Новосибирск : Наука, 2010.
  7. Сергиенко, В. Г., Иванов, А. М., Власов, Р. В., Антонов, О. И. [и др.]. Древесный отпад и биоразнообразие на участках выборочных рубок в Ленинградской области // Труды Санкт-Петербургского НИИЛХ. – 2015. – №. 3. – С. 4–19.
  8. Сафонов М. А. Ресурсное значение ксилотрофных грибов лесов Южного Приуралья: автореф. дис. … д-ра биол. наук. – Оренбург : Изд-во ОГАУ, 2006. – 40 с.
  9. Сафонов М. А., Маленкова А. С., Шамраев А. В., Булгаков Е. А. Распространение и экология фитопатогенных дереворазрушающих базидиальных грибов Юж­ного Приуралья // Вестник ОГУ. – 2014. – № 9(170). – ­С.143–146.
  10. Ежов О. Н., Ершов Р. В., Щекалев Р. В. Влияние лесоводственно-таксационных показателей осиновых древостоев на их зараженность дереворазрушающими грибами в Архангельской области // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. – 2009. – № 1. – С. 191–195.
  11. Гаврицкова Н. Н. Болезни осины в Волжско-Камском регионе и их хозяйственная оценка: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. – Йошкар-Ола, 1998. – 20 с.
  12. Стороженко В. Г., Михайлов Л. Е., Багаев С. Н. Ведение хозяйства в осинниках. – М. : Агропромиздат, 1987. – 144 с.
  13. Чураков Б. П., Корнилина В. В., Замалдинов И. Т. Влияние сердцевинной гнили на выход деловой древесины в осиновых древостоях // Лесоведение. – 2011. – № 2. – С. 19–24.
  14. Казанская Н. С., Ланина В. В. Марфенин Н. Н. Рекреационные леса. – М. : Лесная промышленность, 1977. – 96 с.
  15. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-­Сибирской равнины. – Екатеринбург : Наука, 1993. – 231 с.
  16. Сафонов М. А. Список древоразрушающих базидиальных грибов Оренбургского Приуралья (Россия) // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. – 2015. – № 2(14). – С. 11–28.
  17. Niemela T. On Fennoscandian Polypores. IV. Phellinus igniarius, P. nigricans and P. populicola, n.sp. // Annales Botanici Fennici. – 1975. – Vol. 12. – No. 3. – Рp. 93–122.
  18. Fisher M. Phellinus igniarius and its closest relatives in Europe // Mycological Research. – Vol. 99, Iss. 6, June 1995. – Pp. 735–744.
  19. Змитрович И. В., Малышева В. Ф. К морфологии и таксономии Phelunus igniarius комплекса [Электронный ресурс] // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. – 2004. – № 3. – Режим доступа: http://cyberleninka.ru/article/n/k-morfologii-i-taksonomii-phelunus-ignia-rius-kompleksa-1.
  20. Zhou L. W. [et al.]. Global diversity and phylogeny of the Phellinus igniarius complex (Hymenochaetales, Basidiomycota) with the description of five new species // Mycologia. – 2016. – Vol. 108, No. 1. – Pp. 192–204.
  21. Сафонов М. А. Трутовые грибы (Polyporaceae s. lato) лесов Оренбургской области // Микология и фитопатология. – 1999. – Т.33, вып. 2. – С. 75–80.
  22. Ryvarden L., Gilbertson R. L. Euro­pean Polypores. – Oslo : Fungiflora, 1994. – Рp. 394–743.
  23. Niemelä T. On Fennoscandian Polypores. III. Phellinus tremulae (Bond.) Bond. & Amp; Borisov // Annales Botanici Fennici. – 1974. –Vol. 11, No. 3. – Pp. 202–215.
  24. Wikström C. The occurrence of Phellinus tremulae (Bond.) Bond. and Borisov as a primary parasite in Populus tremula L. // European Journal of Forest Pathology. – 2007. – No. 6(6). – Рp. 321–328. 
  25. Perala D.A. Populus tremuloides Michx. Quaking aspen // USDA Forest Service, Silvics of North America. Vol. 2: Hardwoods. – Agricultural Handbook 654, USDA, 1990.
  26. Parsons S., Lewis K. J., Psylla­kis J. M. Relationships between roosting habitat of bats and decay of aspen in the sub-boreal forests of British Columbia // For. Ecol. Management. – 2003. – No. 177(1-3). –
    Pp. 559–570.
  27. Basham J. T. Decay of trembling aspen // Canadian Journal of Botany. – 1958. – No. 36(4). – Рp. 491–505.
  28. Hiratsuka Y., Loman, A.A. Decay of aspen and balsam poplar in Alberta. Environ. Can., Can. For. Serv., North. For. Res. Cent., Edmonton, Alberta. Inf. Rep. NOR·X·262, 1984.
  29. Корнилина В. В. [и др.]. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях на территории Ульяновской области //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2014. – Т. 16, № 1(3). – С. 872–874.

Метки: Общая биология