Влияние экологических факторов на распространение стволовых гнилей осины
Реферат. Стволовые гнили, вызываемые трутовыми грибами, являются одним из важнейших факторов, определяющих состояние насаждений осины в Евразии. Изучение закономерностей распространения отдельных видов грибов, вызывающих эти гнили, в зависимости от характеристик местообитаний и древостоев позволяет сделать более объективным прогноз распространения гнилевых фаутов и разработать меры по их ограничению. Цель исследования – изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов осины в широтном диапазоне условий – от лесостепных осинников западного макросклона Урала до степных осиновых колков подзоны сухих степей – и выяснение взаимосвязи зараженности грибами с отдельными характеристиками древостоев. В ходе экспедиций 1994–2016 гг. изучались древоразрушающие базидиальные грибы, обитающие в осинниках Южного Урала и Приуралья. Основными видами, вызывающими стволовые гнили осины, являются Phellinus tremulae, Phellinus nigricans и Fomes fomentarius. Ведущая роль в формировании очагов стволовых гнилей осинников принадлежит Phellinus tremulae. В отношении всех изученных видов зараженность ими древостоев более широко варьирует в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Пораженность осиновых лесов ложным осиновым трутовиком находится в тесной взяимосвязи с классом возраста древостоев и значительно меньше зависит от полноты и стадии дигрессии древостоев. Прочие факторы среды оказывают интегрированное действие, создавая в экосистемах осинников условия для расселения грибов и активного развития процесса гниения. Так как большая доля осинников региона относятся к старовозрастным, риск развития и распространения стволовых гнилей в них очень высок.
Ключевые слова: стволовые гнили, осинники, древоразрушающие грибы, Phellinus tremulae, Phellinus nigricans, Fomes fomentarius, экологические факторы.
Гнилевые фауты являются одним из важнейших компонентов общей фаутности лесных насаждений, поскольку, в отличие от других пороков древесины, определяют прогрессирующие потери деловой древесины, оставаясь при этом зачастую в фазе скрытой гнили, без образования плодовых тел грибов.
Изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов в лесах региона – важная задача, направленная на оценку и прогноз состояния лесных экосистем, в том числе и с точки зрения перспектив лесохозяйственной деятельности.
Стволовые и корневые гнили древесных растений выполняют и важную средообразующую роль, изменяя условия микро- и мезообитаний [1, 2], регулируя структуру древостоев [3–5], создавая условия для повышения разнообразия системы редуцентов лесных экосистем вследствие возникновения серии экологических ниш на отмершей древесине [6, 7]. Причиной гнилей ослабленных и валежных деревьев широкого спектра родов древесных растений является деятельность афиллофороидных, так называемых трутовых базидиальных грибов, формирующих однолетние или многолетние базидиомы пробковатой, деревянистой, реже кожистой или мясистой консистенции. Вызываемое ими гниение – результат воздействия ферментных комплексов грибов на целлюлозу и лигнин клеточных стенок древесных растений.
Среди древоразрушающих грибов есть виды, поселяющиеся преимущественно или исключительно на отмершей древесине (отпавшие ветви, валежные стволы, пни), и виды, способные заселять ослабленные вегетирующие деревья, то есть являющиеся фитопатогенами. На Южном Урале подавляющее число видов древоразрушающих грибов встречается на валежной древесине; на вегетирующих ослабленных деревьях отмечено 18,1% видов, и лишь 9,5% видов определяют гнилевые фауты [8]. Большая часть этих видов приурочена к лиственным лесам, в особенности к березнякам, осинникам, дубравам [9].
Осинники являются лесами, в которых гнилевые фауты имеют широкое распространение во многих регионах России [10–13].
На Южном Урале и в Предуралье осинники произрастают в большинстве районов, встречаясь в поймах рек, занимая высокую пойму и надпойменные террасы (разнотравные, разнотравно-крапивные осинники); в лесостепной зоне осина входит в состав полидоминантных лесных сообществ, также формируя на пологих склонах монодоминантные древостои (разнотравно-снытевые осинники и т. п.); в степной зоне осина образует суходольные колки (разнотравные и кустарниковые осинники).
Целью исследования были изучение закономерностей распространения гнилевых фаутов осины в широтном диапазоне условий – от лесостепных осинников западного макросклона Урала до степных осиновых колков подзоны сухих степей – и выяснение взаимосвязи зараженности грибами с отдельными характеристиками древостоев.
Материалы и методы
В ходе экспедиций 1994–2016 гг. изучались древоразрушающие базидиальные грибы, обитающие в осинниках Южного Урала и Приуралья. Исследования проводились методом учета базидиом фитопатогенных грибов на маршрутах с последующей идентификацией; учет скрытых гнилей не производился. При описании систематического положения видов и надвидовых таксонов использовалась современная система грибов в соответствии с международной базой данных Index Fungorum (по состоянию на декабрь 2016 г.).
Исследованиями были охвачены районы в лесостепной и степной частях региона. В общей сложности обследовано более 60 га лесов; исследовались насаждения четырех классов возраста: VI, VII, VIII, IX; стадии дигрессии определялись по совокупности характеристик лесных фитоценозов [14]. В общей сложности было изучено 35 локальных микобиот осинников.
При исследовании данных использовались методические подходы к анализу микобиоты, разработанные В. А. Мухиным [15].
Результаты и обсуждение
В биоте древоразрушающих грибов осиновых лесов Южного Приуралья отмечено 79 видов, относящихся к 48 родам и 23 семействам отдела Basidiomycota. Это составляет 25,7% от общего разнообразия ксилотрофных базидиомицетов, отмеченных в регионе [16]. Часть зафиксированных видов широко распространены в регионе и встречаются на древесине широкого спектра родов лиственных деревьев; другие более специфичны для мелколиственных лесов, встречаясь исключительно или преимущественно на древесине березы, осины, ольхи: Daedaleopsis tricolor (Bull.) Bondartsev & Singer, Junghuhnia nitida (Pers.) Ryvarden, Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden. Некоторые виды приурочены в регионе исключительно к древесине осины: Athelia fibulata M. P. Christ., Antrodia macra (Sommerf.) Niemela, Botryohypochnus isabellinus (Fr.) J. Erikss., Crustomyces expallens (Bres.) Hjortstam, Favolus pseudobetulinus (Murashk. ex Pilát) Sotome & T. Hatt., Gloeophyllum trabeum (Pers.: Fr.) Murrill, Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemela, Panus conchatus (Bull.) Fr., Phaneroсhaete tuberculata (P. Karst) Parmasto, Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev & Borisov и др. Анализ субстратной приуроченности этих видов показывает, что в других регионах России и мира эти грибы встречаются и на древесине других родов древесных растений [5, 15]; в районе исследований их обитание исключительно на древесине осины, вероятно, объясняется условиями конкретных местообитаний и историей формирования биотических комплексов [8].
Подавляющее большинство видов отмечено на валежных стволах, пнях и сухостойных деревьях осины. Только семь видов зафиксировано на вегетирующих деревьях. Из них лишь три вида могут быть с полным основанием отнесены к причинам фаутности древостоев – Fomes fomentarius (L.) Fr., Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst., Phellinus tremulae. Прочие виды: (Abortiporus biennis (Bull.) Singer, Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., Phlebia radiata Fr., Pleurotus calyptratus (Lindbl. ex Fr.) Sacc.) – правильнее обозначить как некротрофные паразиты, поселяющиеся на участках стволов, пораженных некрозом немикогенного генеза.
Fomes fomentarius – вид-комполит, широко распространенный на лиственных деревьях на всех континентах. В Южном Приуралье он отмечен на валежной древесине, пнях, сухостойных и ослабленных деревьях всех основных лиственных лесообразующих пород [16]. Трутовик настоящий способен поражать ослабленные деревья, приводя к их гибели, или поселяться на валежной древесине, вызывая белую гниль.
Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst является представителем так называемого комплекса Phellinus igniarius, объединяющего в себе ряд видов рода Phellinus, близких по морфологии плодовых тел и микроскопическим признакам. P. nigricans является видом, наиболее близким к P. populicola, встречающемуся на тополях, и к собственно P. igniarius, развивающемуся на ивах [17, 18]. Длительное время эти виды считались формами P. igniarius, однако современный анализ комплекса признаков этих видов доказал их индивидуальность [19, 20]. Вследствие этого вид, ранее ошибочно описанный на осине на Южном Урале как P.igniarius [21], является Phellinus nigricans. Он вызывает белую гниль лиственных пород в бореальных лесах предгорий Фенноскандии, Центральной и Восточной Европы [22].
Phellinus tremulae – панголарктический вид с многолетними базидиомами, вызывающий белую гниль древесины видах рода Populus, особенно на осине; очень редко на других лиственных (Alnus, Quercus, Sorbus, Betula). Этот гриб считается одной из основных причин стволовых гнилей осины в Европе [23, 24] и Северной Америке [25, 26].
На Южном Урале зараженность насаждений осины фитопатогенными базидиальными грибами варьирует в очень широких пределах – от 15,4 до 92,3%. Наиболее высокий средний уровень зараженности характерен для пойменных осинников; в широтном градиенте этот показатель снижается от лесостепной зоны к подзоне сухих степей (рис. 1). При этом в большинстве случаев отмечено широкое варьирование показателя зараженности, достигающее минимума в осинниках, произрастающих в условиях сухих степей.
Как отмечалось выше, основными видами грибов, вызывающих стволовые гнили осины, являются трутовики – настоящий, ложный черноватый и осиновый. Зараженность древостоев отдельными видами этих грибов также существенно отличается в зависимости от зональной (интразональной) приуроченности осинников (табл. 1).
Анализ корреляций между общей фаутностью насаждений осины и зараженностью отдельными видами грибов показал, что наибольший вклад в состояние древостоев вносит Phellinus tremulae (0,674); меньше всего на общую фаутность влияет распространенность гнилей, обусловленных действием Fomes fomentarius.
Распространение фаутов, вызываемых разными видами грибов, отличается в комплексном экологическом градиенте (табл.1). Fomes fomentarius отмечен во всех изученных биотопах, достигая максимальной численности в осинниках степной зоны; Phellinus nigricans преимущественно встречался на осинах в пойменных лесах региона и в осинниках лесостепной зоны, южнее его находки были единичны; Phellinus tremulae постоянно встречался в северной части региона и лишь единично отмечался в осинниках южных районов.
В отношении всех изученных видов зараженность варьировала в более широких пределах в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Достоверная связь между зональной приуроченностью биотопа и общей фаутностью осинников или зараженностью определенным видом фитопатогенного гриба не выявлена. Вероятно, это связано с тем, что значительная часть района исследований расположена в пределах степной и юга лесостепной зоны, где климатические условия, в частности условия увлажнения, неблагоприятны для развития высокого видового разнообразия грибов. Вследствие этого большее количество видов отмечено в лесах предгорий Южного Урала, а также в пойменных биотопах, где условия увлажнения более стабильны и близки к оптимальным для развития грибов [16].
Согласно имеющимся в литературе данным, зараженность древостоев осины Phellinus tremulae повышается с возрастом [27, 28]. Полученные результаты показали, что существует значимая зависимость между возрастом древостоев осины и зараженностью P. tremulae, а также общей фаутностью (табл. 2).
Таблица 2 – Зависимость зараженности стволовыми гнилями в зависимости от характеристик осинников
Характеристики древостоя |
Вид гриба |
Общая фаутность |
||
Fomes fomentarius |
Phellinus nigricans |
Phellinus tremulae |
||
Класс возраста |
0,119 |
–0,487 |
0,566 |
0,619 |
Полнота |
0,062 |
0,356 |
0,367 |
0,458 |
Стадия дигрессии |
0,111 |
–0,351 |
0,043 |
–0,096 |
В ряде работ рассматривается связь между зараженностью осины гнилями и степенью антропогенной нагрузки [29], поскольку антропогенные воздействия приводят к появлению дополнительных «ворот инфекции». Исследования, проведенные на Южном Урале, не показали наличия значимой связи между степенью дигрессии древостоев и зараженностью осин. Можно предположить, что причина этого – проведение большинства исследований в районах, удаленных от населенных пунктов, то есть антропогенная нагрузка на леса здесь была минимальной. Не выявлена и зависимость пораженности осины стволовыми гнилями от полноты древостоев.
Еще одним возможным фактором, способным определять распространение гнилей в осинниках, является тип леса, который обусловлен совокупностью абиотических (почвенных, климатических) условий. Исследования в других регионах России [10] не дают однозначного ответа о значимости этого показателя для пораженности древостоев осины стволовыми гнилями. В условиях Южного Урала достоверная связь между типом леса и распространением стволовых гнилей в осинниках не выявлена. Несколько выше численность фитопатогенов была в разнотравных и снытевых осинниках, однако в некоторых разнотравных зараженность не превышала 10%.
Выводы
Таким образом, стволовые гнили широко распространены в осинниках Южного Урала и Предуралья и вызываются в основном ложным осиновым и настоящим трутовиками. Относительная и абсолютная пораженность Phellinus tremulae снижается в широтном градиенте от лесостепи к осинникам южных (степных) районов, где большее распространение приобретает Fomes fomentarius. В отношении всех изученных видов зараженность ими древостоев более широко варьирует в осинниках лесостепной зоны и в пойменных биотопах, то есть в условиях более высокого увлажнения. Пораженность осиновых лесов ложным осиновым трутовиком находится в тесной связи с классом возраста древостоев и значительно меньше зависит от их полноты и стадии дигрессии.
В связи с этим, большую часть осиновых лесов региона можно отнести к группе риска с точки зрения перспективы распространения стволовых гнилей, так как доля старовозрастных насаждений среди осиновых лесов достаточно высока, а естественное возобновление остается на низком уровне.
Обобщая данные о влиянии климатических факторов, характеристик конкретных местообитаний и древостоев на распространение гнилевых фаутов в осинниках Южного Урала, можно предположить, что при ведущей роли возраста древостоев значение остальных факторов нельзя нивелировать. Вероятно, они оказывают интегрированное действие, создавая в экосистемах осинников условия для расселения грибов и активного развития процесса гниения.
Для сохранения осинников необходим фитопатологический мониторинг, который позволит предотвратить активное распространение стволовых гнилей в лесах региона.
ЛИТЕРАТУРА
- Сафонов М. А., Булгаков Е. А. Вклад микогенной деструкции древесины в формирование микроклимата лесов Южного Приуралья // Фундаментальные исследования. – № 10(12). – 2013. – С. 2674–2678.
- Сафонов М. А., Булгаков Е. А., Остапенко А. В., Тяпухин П. В. Влияние деструкции древесины на температурный и влажностный режим в лесных биогеоценозах Южного Приуралья // Вестник ОГУ. – 2013. – № 10(159). –
С. 333–335. - Сафонов М. А. Маркеры ресурсного потенциала региональной микобиоты // Вестник ОГПУ. – 2005. –Вып. 3(41). – С. 53–58.
- Стороженко В. Г. Структура и функции грибного комплекса лесного биогеоценоза // Хвойные бореальной зоны. – 2008. – Т. 25, №. 1-2. – С. 16–20.
- Маленкова А. С. Дереворазрушающие грибы искусственных насаждений Южного Приуралья : дис. … канд. биол. наук. – Оренбург : ОГПУ, 2013.
- Арефьев С. П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов. – Новосибирск : Наука, 2010.
- Сергиенко, В. Г., Иванов, А. М., Власов, Р. В., Антонов, О. И. [и др.]. Древесный отпад и биоразнообразие на участках выборочных рубок в Ленинградской области // Труды Санкт-Петербургского НИИЛХ. – 2015. – №. 3. – С. 4–19.
- Сафонов М. А. Ресурсное значение ксилотрофных грибов лесов Южного Приуралья: автореф. дис. … д-ра биол. наук. – Оренбург : Изд-во ОГАУ, 2006. – 40 с.
- Сафонов М. А., Маленкова А. С., Шамраев А. В., Булгаков Е. А. Распространение и экология фитопатогенных дереворазрушающих базидиальных грибов Южного Приуралья // Вестник ОГУ. – 2014. – № 9(170). – С.143–146.
- Ежов О. Н., Ершов Р. В., Щекалев Р. В. Влияние лесоводственно-таксационных показателей осиновых древостоев на их зараженность дереворазрушающими грибами в Архангельской области // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. – 2009. – № 1. – С. 191–195.
- Гаврицкова Н. Н. Болезни осины в Волжско-Камском регионе и их хозяйственная оценка: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. – Йошкар-Ола, 1998. – 20 с.
- Стороженко В. Г., Михайлов Л. Е., Багаев С. Н. Ведение хозяйства в осинниках. – М. : Агропромиздат, 1987. – 144 с.
- Чураков Б. П., Корнилина В. В., Замалдинов И. Т. Влияние сердцевинной гнили на выход деловой древесины в осиновых древостоях // Лесоведение. – 2011. – № 2. – С. 19–24.
- Казанская Н. С., Ланина В. В. Марфенин Н. Н. Рекреационные леса. – М. : Лесная промышленность, 1977. – 96 с.
- Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. – Екатеринбург : Наука, 1993. – 231 с.
- Сафонов М. А. Список древоразрушающих базидиальных грибов Оренбургского Приуралья (Россия) // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. – 2015. – № 2(14). – С. 11–28.
- Niemela T. On Fennoscandian Polypores. IV. Phellinus igniarius, P. nigricans and P. populicola, n.sp. // Annales Botanici Fennici. – 1975. – Vol. 12. – No. 3. – Рp. 93–122.
- Fisher M. Phellinus igniarius and its closest relatives in Europe // Mycological Research. – Vol. 99, Iss. 6, June 1995. – Pp. 735–744.
- Змитрович И. В., Малышева В. Ф. К морфологии и таксономии Phelunus igniarius комплекса [Электронный ресурс] // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. – 2004. – № 3. – Режим доступа: http://cyberleninka.ru/article/n/k-morfologii-i-taksonomii-phelunus-ignia-rius-kompleksa-1.
- Zhou L. W. [et al.]. Global diversity and phylogeny of the Phellinus igniarius complex (Hymenochaetales, Basidiomycota) with the description of five new species // Mycologia. – 2016. – Vol. 108, No. 1. – Pp. 192–204.
- Сафонов М. А. Трутовые грибы (Polyporaceae s. lato) лесов Оренбургской области // Микология и фитопатология. – 1999. – Т.33, вып. 2. – С. 75–80.
- Ryvarden L., Gilbertson R. L. European Polypores. – Oslo : Fungiflora, 1994. – Рp. 394–743.
- Niemelä T. On Fennoscandian Polypores. III. Phellinus tremulae (Bond.) Bond. & Amp; Borisov // Annales Botanici Fennici. – 1974. –Vol. 11, No. 3. – Pp. 202–215.
- Wikström C. The occurrence of Phellinus tremulae (Bond.) Bond. and Borisov as a primary parasite in Populus tremula L. // European Journal of Forest Pathology. – 2007. – No. 6(6). – Рp. 321–328.
- Perala D.A. Populus tremuloides Michx. Quaking aspen // USDA Forest Service, Silvics of North America. Vol. 2: Hardwoods. – Agricultural Handbook 654, USDA, 1990.
- Parsons S., Lewis K. J., Psyllakis J. M. Relationships between roosting habitat of bats and decay of aspen in the sub-boreal forests of British Columbia // For. Ecol. Management. – 2003. – No. 177(1-3). –
Pp. 559–570. - Basham J. T. Decay of trembling aspen // Canadian Journal of Botany. – 1958. – No. 36(4). – Рp. 491–505.
- Hiratsuka Y., Loman, A.A. Decay of aspen and balsam poplar in Alberta. Environ. Can., Can. For. Serv., North. For. Res. Cent., Edmonton, Alberta. Inf. Rep. NOR·X·262, 1984.
- Корнилина В. В. [и др.]. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях на территории Ульяновской области //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2014. – Т. 16, № 1(3). – С. 872–874.
Метки: Общая биология