Величина кладки сероголовой гаички и малой мухоловки в центральной Якутии

Реферат. Рассматриваются материалы по внутри- и межвидовой, биотопической, годовой и сезонной изменчивости величины кладки сероголовой (сибирской) гаички (Parus cinctus) и восточной малой мухоловки (Ficedula parva), полученные на двух стационарных мониторинговых площадках близ г. Якутска (62º с. ш., 129º в. д.) в Центральной Якутии, и вероятные факторы, обусловливающие ее вариативность. В результате анализа полученных данных и литературных источников обнаружено, что географическая изменчивость величины кладки у оседлой сероголовой гаички, вероятно, обусловлена разницей в фенологии и на высоких широтах с запаздыванием начала размножения птиц она уменьшается, тогда как у перелетной малой мухоловки наблюдается обратное – увеличение размера кладки с продвижением на север и восток. Величина кладки у сероголовой гаички в синичниках составляет 7,83 ± 0,17 (n = 55), в дуплах – 7,64 ± 0,34 (n = 11), у малой мухоловки – 7,78 ± 0,09 (n = 212) и 7,64 ± 0,33 (n = 22) яиц, и значимых различий между ними не выявлено. Продуктивность кладок с разным числом яиц показывает, что наиболее оптимальным для гнездования сероголовой гаички в исследуемом регионе является разнотравно-брусничный лиственничник с примесью лиственных пород (береза, ива), для малой мухоловки – смешанный сосново-лиственничный лес. Сезонная изменчивость величины кладки у изучаемых видов, как и у большинства моноцикличных видов птиц, типична – с постепенным уменьшением в течение срока гнездования, а межгодовые ее флуктуации, в большей степени обусловлены фенологическими особенностями года.

Ключевые слова: плодовитость, величина кладки, птицы-дуплогнездники, сероголовая (сибирская) гаичка, Parus cinctus, малая мухоловка, Ficedula parva.

Материал для данного сообщения собран на двух участках с искусственными гнездовьями (синичники), расположенных близ г. Якутска в смешанном сосново-лиственничном лесу на Лено-Амгинском (участок № 1, 61°53'30ʼ с.ш., 129°55'12ʼ в. д.) и разнотравно-брусничном лиственничном на Лено-Вилюйском (№ 2, 62°6'19» с. ш., 129°15'24ʼ в. д.) междуречьях в мае-июне 1999–2001, 2006 и 2010–2016 гг. Всего на участках (общей площадью в 1 км2) было установлено 176 синичников (№ 1 – 120, № 2 – 56). Изучено 66 полных кладок сибирской гаички, в том числе в синичниках – 55, в дуплах – 11 и 234 – малой мухоловки: в синичниках – 212, в дуплах – 22.

Согласно общепризнанной концепции Лэка [1], птицы продуцируют столько яиц, сколько птенцов смогут выкормить в конкретных условиях. При этом ключевым фактором, определяющим степень оптимальности условий гнездования, как правило, выступают доступность и обилие пищевого ресурса. Эта закономерность хорошо прослеживается у многих хищных птиц и стенофагов. Однако большинство воробьинообразных птиц являются полифагами и обладают высокой трофической пластичностью. Специальные работы по выявлению связи обилия и доступности корма с величиной кладки у них, за редкими исключениями, не дали положительных результатов.

Условия гнездования в высоких широтах, как известно, предполагают повышенную смертность птиц, обусловленную дальностью миграций для перелетных видов, суровостью и продолжительностью зимнего периода – для оседлых. В связи с этим величина кладки и ее изменчивость могут рассматриваться в качестве одного из вероятных механизмов регуляции численности популяции на севере.

Географическая изменчивость величины кладки. Сопоставление размеров кладки изучаемых видов в ареале показывает, что у перелетной малой мухоловки, согласно правилу Гопкинса [2], происходит последовательное увеличение как средних, так и предельных значений величины кладки в направлении с юга на север и на восток (рис. 1).

У оседлой сероголовой гаички эта тенденция не проявляется. Более того, с продвижением на север и на запад, наблюдается незначительное ее снижение (статистически не значимо). Вероятной причиной данной изменчивости, возможно, является различия в календарных датах начала размножения. Известно, что чем раньше птицы приступают к откладке яиц, тем крупнее ее величина [10]. Так, сероголовая гаичка на широтах 66–69° в Скандинавии, Мурманской области и Якутии приступает к откладке яиц в период со II по III декаду мая, в Центральной Якутии (62° с. ш.) почти треть самок (27,8%) начинает откладку яиц в I декаде мая [17]. У малой мухоловки практически по всему ареалу первые кладки появляются в третьей декаде мая, и у вида четко проявляется правило Гопкинкса [2], суть которого заключается в том, что в высоких широтах птицы получают возможность выкормить большее число птенцов за счет удлинения светлого времени суток.

Внутри- и межвидовые различия величины кладки. Величина кладки в синичниках у сероголовой гаички варьирует в пределах 5–10 яиц и в среднем составляет 7,83 ± 0,17; у малой мухоловки соответственно 4–11; 7,78 ± 0,09 (табл. 1).

Таблица 1 – Величина кладки в дуплах и синичниках

Вид

Тип гнездовья

n

Количество гнезд с числом яиц в кладке

Средняя величина кладки ­
и его ­ошибка

4

5

6

7

8

9

10

11

Сероголовая гаичка

Дупла

11

2

3

3

3

7,640,34

Синичники

Участок «Коренной берег» (площадка № 1)

35

1

2

7

16

6

3

7,94 ± 0,19

Участок «Водораздел» (площадка № 2)

20

2

4

3

2

8

1

7,65 ± 0,35

Суммарно

55

3

6

10

18

14

4

7,83 ± 0,17

Всего

66

2

8

12

21

17

4

7,80 ± 0,15

Малая мухоловка

Дупла

22

1

1

3

3

8

4

2

7,64 ± 0,33

Синичники

Участок «Коренной берег» (площадка № 1)

148

2

7

8

20

61

40

9

1

7,97 ± 0,10

Участок «Водораздел» (площадка № 2)

64

2

6

8

13

24

9

2

7,34 ± 0,17

Суммарно

212

4

13

16

33

85

49

11

1

7,78 ± 0,09

Всего

234

5

14

19

36

93

53

13

1

7,77 ± 0,09

В гнездах, устроенных в дуплах, ее величина у первого вида составляет 6–9, в среднем 7,64 ± 0,34, у второго – 4–10; 7,64 ± 0,33 яйца. Таким образом, средняя величина кладки у сероголовой гаички (7,83 ± 0,17 яйца) в условиях искусственных гнездовий оказалась немногим (статистически не значимо) больше, чем таковая у малой мухоловки (7,78 ± 0,09), а в естественных условиях (дуплах) – идентичной (по 7,64 яйца). Средняя величина кладки в гнездах, размещенных в синичниках, у обоих видов незначительно (различия недостоверны) больше, чем таковые в дуплах. Кроме того, в дуплах ее предельные значения меньше, что, скорее всего, объясняется недостаточной репрезентативностью нашей выборки, поскольку в литературных источниках отмечается еще большая или такая же, как в синичниках, вариабельность: например, у сероголовой гаички в Мурманской области она варьирует от 4 до 12 яиц [14], у малой мухоловки в Красноярском крае – 2–9 яиц [7]. Тем не менее полная кладка у сероголовой гаички чаще всего состоит из 6–10, у малой мухоловки – 5–10 яиц. На долю кладок с таким количеством яиц у первого вида приходится 96,9% всех найденных нами гнезд, у малой мухоловки – 97,5% (рис. 2). Вариабельность (амплитуда) размера кладки, как и доля мелких (5 и менее яиц) и крупных (10 и более яиц) кладок у малой мухоловки больше (14,1%), чем у гаички (9,4%), что, вероятно, указывает на большую подверженность (чувствительность) вида к воздействиям различных факторов среды. При этом следует отметить, продуктивность крупных кладок у исследуемых видов относительно высокая (рис. 3), даже в сдвоенных кладках, как в случае обнаружения таковой у малой мухоловки, состоящей из 13 яиц.

Так, в 2001 г. на участке «Коренной берег» в синичнике № 1 заселилась пара малой мухоловки и самка отложила 6 яиц, затем по неизвестным нам причинам кладка была оставлена. Спустя трое суток это гнездо заняла другая самка, которая отложила еще 7 яиц и начала насиживать сдвоенную кладку. В итоге у нее вылупились 12 птенцов (последний не смог до конца освободиться от скорлупы и умер во время вылупления), и 11 из них успешно покинули гнездо. Вообще, сдвоенные кладки, как внутри, так и межвидовые, характерны для многих пассивных дуплогнездников, перманентно испытывающих в природе дефицит подходящих для гнездования дупел [18]. На участке «Коренной берег» нами был зафиксирован интересный случай сдвоенной кладки у двух видов пассивных дуплогнездников, принадлежащих к различным отрядам – вертишейки и малой мухоловки. Так, в конце мая 2001 г. в синичнике № 98 заселилась малая мухоловка, которая в период откладки яиц была изгнана вертишейкой. Последняя выкинула кладку прежней хозяйки и, отложив 5 яиц, по неизвестным нам причинам покинула гнездо. Спустя пару дней синичник вновь оказался заселенным малой мухоловкой, которая, не тронув оставленную кладку вертишейки, отложила еще 5 яиц и начала насиживать. На 11-й день из смешанной кладки вылупились все 5 птенцов вертишейки (птенцы мухоловки не успели вылупиться, так как срок их насиживания составляет 12–13 дней). После вылупления птенцов вертишейки мухоловки-родители начали носить несвойственный для данного вида корм (мелких личинок короедов, пауков), которого птенцы не принимали и впоследствии погибли от голода. Мухоловки еще пару дней держались возле гнезда, после чего оставили его.

Оценка метрических показателей яиц показала, что самка малой мухоловки, обладая меньшей массой тела (14,08 ± 0,12 г (n = 51) против 14,9 ± 0,3 г (n = 111) у сероголовой гаички (Р < 0,05, критерий Стьюдента)), откладывает в среднем крупные яйца: по ширине (P = 0,05), длине (P < 0,001) и объему (P < 0,05) (табл. 2).

Таблица 2 – Метрические показатели яиц

Параметры

Сероголовая гаичка

Малая ­мухоловка

Количество измеренных яиц, шт.

142

505

Длина, мм

16,62 ± 0,05*

15,1–18,3

16,9 ± 0,03

11,9–19,6

Ширина, мм

12,78 ± 0,03

11,9–13,7

12,85 ± 0,02

11,7–14,4

Индекс округленности

77,0 ± 0,23

69,4–84,3

76,1 ± 0,15

67,6–105,9

Объем, см3

1,39 ± 0,01

1,15–1,64

1,42 ± 0,01

0,96–1,91

*В знаменателе приводятся предельные значения, в числителе – среднее арифметическое и его стандартная ошибка.

Меньшая вариабельность или относительная стабильность размеров яиц у сероголовой гаички, скорее всего, указывает на то, что вид сравнительно более адаптирован к различным негативным (погодным, биотопическим, трофическим и т. д.) факторам среды.

Биотопическая изменчивость величины кладки. Сравнительный анализ величины кладки птиц между двумя биотопами показывает, что в смешанном сосново-лиственничном лесу (участок «Коренной берег») ее размер у малой мухоловки значимо (P < 0,01) больше, чем в водораздельном лиственничном (участок «Водораздел»); у сероголовой гаички биотопические различия менее выражены (статистически не значимы) (см. табл. 1). Вместе с тем, если рассматривать размер кладки с точки зрения общего вклада яиц в воспроизводство популяции, то у сероголовой гаички на участке «Водораздел» более половины слетков (51,4%) составляют птенцы из 9-яйцевых кладок, тогда как на участке «Коренной берег» наибольшую долю (45,3%) приносят кладки из 8 яиц (рис. 4). У малой мухоловки же прослеживается обратная картина: наибольший прирост молодняка в сосново-лиственничном лесу достигается за счет более крупных кладок, состоящих из 8–9 яиц, нежели в лиственничном (7–8 яиц). Таким образом, показатели как средней, так и оптимальной величины кладки свидетельствуют, что из двух сравниваемых типов леса наиболее благоприятным для гнездования сероголовой гаички является разнотравно-брусничный лиственничник с примесью березы и ивы (участок «Водораздел» на площадке № 2), у малой мухоловки – смешанный сосново-лиственничный лес (участок «Коренной берег» на площадке № 1).

Сезонная изменчивость величины кладки у обоих изучаемых видов имеет одинаковую тенденцию. Она выражается в постепенном снижении ее величины от начала к концу периода откладки яиц (рис. 5).

Годовые колебания величины кладки у оседлой сероголовой гаички коррелируют с началом ее размножения, определяемого фенологическими явлениями весны. Так, наибольшая величина кладки наблюдается в годы с ранней средней датой начала размножения (P < 0,05, корреляция Спирмена), т. е. чем раньше птицы приступают к откладке яиц, тем больше среднее количество яиц в их кладках (табл. 3). У перелетной малой мухоловки, приступающей к размножению в конце мая, зависимость размера кладки от сроков начала ее откладки незначительна (P > 0,05).

Выводы

Географическая изменчивость величины кладки у оседлой сероголовой гаички обусловлена разницей в датах начала размножения на разных широтах и проявляется в ее уменьшении с продвижением на север. У малой мухоловки, начинающей откладку яиц в схожие сроки по всему ареалу, происходит последовательное увеличение величины кладки с юга на север и на восток. Достоверные различия размеров кладки как между изучаемыми видами, так и в зависимости от условий гнездования (синичники и дупла) не выявлены. Однако самка малой мухоловки, обладая достоверно меньшей массой тела (P < 0,05), откладывает крупные яйца (P < 0,05). Показатели как средней, так и оптимальной величины кладки свидетельствуют, что из двух сравниваемых типов леса наиболее благоприятным для гнездования сероголовой гаички является разнотравно-брусничный лиственничник с примесью березы и ивы (участок «Водораздел» на площадке № 2), у малой мухоловки – смешанный сосново-лиственничный лес (участок «Коренной берег» на площадке № 1). Сезонная изменчивость величины кладки у изучаемых видов, как и у большинства моноцикличных видов птиц, проявляется в постепенном ее снижении в течение срока гнездования, а межгодовые ее флуктуации обусловлены фенологическими явлениями года.

Автор выражает ­огромную бла­-
годарность сотрудникам ИБПК СО
РАН д-рам биол. наук Н. И. Гермо­гено­ву, Н. Н. Егорову и А. В. Лосо­рову за помощь в сборе полевого ­материала.

Работа подготовлена в рам­ках фундаментального базового проекта ИБПК СО РАН АААА-А17-117020110058-4: «Струк­тура и динамика популяций и сообществ животных холодного региона Северо-Востока России в современных условиях глобального изменения климата и антропогенной трансформации северных экосистем: факторы, механизмы, адаптации, сохранение» (2017–2020 гг.).

ЛИТЕРАТУРА

  1. Lack D. The significance of cluth-size // Ibis. – 1947. – Vol. 89. – No. 3. – Pp. 302–352.
  2. Hopkins A. D. Oioclimatics, a science of life and climate relations. – U.S. Depart. Agr. Misc. Publ., 1938. – 280 p.
  3. Барабаш-Никифоров И. И., Се­маго Л. Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. – Воронеж : Изд-во Воронеж. ун-та, 1963. – 212 с.
  4. Пекло А. М. Мухоловки фауны СССР. – Киев : Наук. думка, 1987. – 180 с.
  5. Müller S. Das Brutvorkommen des Zwergschnäppers bei Warnemünde 1964–1968 // Der Falke.  – 1970. – No. 17. – S. 76–82.
  6. Алексонис А. Величина кладок лесных птиц Литвы // Экология птиц Литовской ССР. Ч. 1 : Материалы орнитологических исследований в Литве. – Вильнюс, 1977. – С. 107–113.
  7. Крутовская Е. В. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». – Красноярск, 1966. – Вып. 5. – С. 232–267.
  8. Мальчевский А. С., Пукин­ский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. – Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. – С. 273–280.
  9. Ивантер Э. В. Птицы заповедника «Кивач» // Орнитология. – 1962. – Вып. 5. – С. 68–85.
  10. Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц северо–запада СССР. – Л. : Наука, 1988. – 183 с.
  11. Haartman L. The nesting habits of Finnish birds. Part I: Passeriformes // Comm. Biol. Soc. Sci. Fenn. – 1969. – No. 32. – Pp. 1–187.
  12. Pulliainen E. Habitat selection and breeding biology of box-nesting birds in northeastern Finnish Forest Lapland // Aquilo, Ser. Zool. – 1977. – No. 17. – Рp. 7–22.
  13. Гермогенов Н. И. Особенности гнездования птиц и их населения в таежной зоне Якутии: дис. … д-ра биол. наук. – Новосибирск, 2005. – 515 с.
  14. Семенов-Тян-Шанский О. И. Птицы Лапландии. – М. : Наука, 1991. – 228 с.
  15. Зацаринный И. В., Констан­тинов В. М. Особен­ности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Русский орнитологический журнал – 2007. – Т. 16, экспресс-вып. № 353. – С. 471–485.
  16. Järvinen A. Breeding biology of the Siberian Tit Parus cinctus in northern Lapland // Ornis fennica. – 1978. – Vol. 55. – Pр. 24–28.
  17. Секов А. Н. Сроки размножения сероголовой гаички на юго-востоке Центральноякутской равнины // Научная жизнь. – 2016. – № 8. – С. 106–114.
  18. Поливанов В. М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. – М. : Наука, 1981. – 172 с.

Метки: Общая биология