ОЦЕНКА УРОВНЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ РЯБЧИКА РУССКОГО (FRITILLARIA RUTHENICA WIKSTR.) В МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПАХ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА

Категория: Общая биология.

Реферат. В статье представлены предварительные итоги мониторинга растений рябчика русского (Fritillaria ruthenica Wikstr.), относящегося к категории редких и исчезающих видов растений, включенного в Красную Книгу России и Самарской области. В 2012–2014 гг. было проведено исследование растений рябчика в Красносамарском лесничестве, полученные данные использовали для установления морфометрических показателей (длина и ширина коробочки, масса 1000 семян), оценки уровня их изменчивости и сопоставления с указанными в литературе для данного растения данными. Было установлено, что длина коробочки в ­2012–2014 гг. изменялась в интервале 12–25 мм при среднем значении в 18,5 мм, ширина коробочки – 9–20 мм, (ср. значение – 14,7 мм), масса 1000 семян – 1,00 – 2,30 г (ср. масса – 1,61 г). Отмечена значительная стабильность данных признаков (коэффициент вариации до 15%). Выборки значений длины и ширины коробочки вписывается в диапазон значений, указанный для различных частей ареала в литературе, при значительной доле «крупных» плодов растений. Условия произрастания растений в биотопе Красносамарского леса в квартале 66 благоприятны для произрастания рябчика русского, есть возможность сохранения в составерастительных сообществ при отсутствии лимитирующих антропогенных факторов. Среди трех исследуемых сезонов вегетации в 2012 г. были созданы максимально благоприятные условия для формирования плодов и семян растений, в 2013 и 2014 г. дефицит влаги и повышенный тепловой режим могли стать причиной потерей веса семенем на этапе формирования и созревания.

Ключевые слова: Fritillaria ruthenica Wikstr., морфологические и биоэкологические особенности, количественные и качественные характеристики, длина побега, длина и ширина коробочки, масса 1000 семян, Красносамарское лесничество, модельный биотоп, Самарская область.

Сохранение видов природной флоры приобретает все большее значение по мере роста доли антропогенно трансформированных территорий. При этом идеальный вариант – сохранение в природных экосистемах – является эффективным при наличии в их составе полночленных, устойчивых ценопопуляций со сбалансированным спектром возрастных состояний, в котором убедительно представлена доля молодых особей, которые по мере взросления компенсируют потерю отмирающих сенильных экземпляров. Для оценки состояния популяций растений природной флоры необходим их мониторинг, в программу которого должна быть включена и оценка параметров, относящихся к семенной продуктивности растений. На территории Самарской области в силу своеобразия ее геологической истории сохранилось немало реликтовых и эндемичных видов растений различного статуса, но, с другой стороны, антропогенная нарушенность природных территорий области высока. Так, в последние столетия ускорилось сокращение лесопокрытых территорий и ещё сильнее – степей, которые подверглись распашке. На сегодняшний день на долю агроэкосистем приходится от 50 до 90% [1, с. 12–20]. Во флоре области насчитывается 258 редких и исчезающих видов растений [2, с. 154], в этих условиях изучение особенностей редких растений приобретает особую важность для их сохранения. Наша статья посвящена рассмотрению биоэкологических особенностей рябчика русского Fritillaria ruthenica Wikstr. – редкого вида, внесенного в Красные книги РФ, Самарской области и значительного числа Красных книг других регионов России и Украины.

Рябчик русский – евроазиатский лесостепной вид, луковичный травянистый многолетник, весенний эфемероид-геофит. Общий ареал охватывает Восточную Европу, Кавказ, Западную Сибирь, Среднюю Азию [3, с. ­238–243]. В России встречается в чернозёмных районах европейской части (северная граница распространения проходит по р. Оке) и в Западной Сибири. [4, с. 458]. На территории Самарской области рябчик русский произрастает небольшими группами во всех районах, особенно в западных. В типичных местах обитания численность рябчика может быть высокой, достигая 50–100 особей на 100 м2 [2, с. 154]. Лимитирующими факторами распространения рябчика являются требовательность к определенным эдафическим (черноземным почвам) и ценотическим (богаторазнотравные степные сообщества) условиям, активный сбор на букеты и выкопка растений в целях пересадки на садовые участки, изъятие почвенного слоя вблизи населённых пунктов [2, с. 154; 5, с. 271; 6, с. 828; 7, с. 328; 8, с. 72; 9, с. 259; 10, с. 124–125; 11, с. 450]. Для него, как и большинства луковичных растений, негативными свойствами почвенной среды оказываются тяжелый механический состав, слитное сложение, избыточное увлажнение и застой влаги. В соответствии с потребностями в увлажнении характеризуется как ксеромезофит. Раннее прекращение вегетации и переход в состояние покоя является приспособлением к перенесению засухи, по отношению к которой использует стратегию избегания. [4, с. 458] Детальная характеристика морфологических и биоэкологических особенностей растения, составленная нами путем сопоставления и обобщения информации ряда источников с дополнением данными наших наблюдений, представлена в ранее опубликованных материалах [12, c. 33–38]. Изучение биоэкологических особенностей рябчика длительное время проводится при его выращивании в культуре в Ботаническом саду Самарского университета [13, c. 120–121; 14, с. 21–22].

Одним из мест произраста­ния рябчика русского является Красносамарский лес – крупный (около 30 тыс. га) лесной массив в зоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма. С мая 1974 года сотрудниками биологического факультета Самарского университета проводится ежегодный мониторинг данной территории. 53 вида сосудистых растений, 2 вида лишайников, произрастающих в данном биогеоценозе, внесены в Красные книги федерального и регионального уровней. 21 вид включён в список редких и уязвимых таксонов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской области, 14 видов раритетны для Волго-Уральского региона [15, с. 112–113, 127; 16, с. 41–71]. На данном лесном массиве были найдены и обозначены 4 ценопопуляции рябчика русского [17, с. 214]. В 2012–2014 гг. нами было проведен мониторинг некоторых популяций рябчика, произрастающих в модельных биотопах Красносамарского лесничества.

Целью нашей работы было определение морфометрических показателей растений рябчика русского, установленных в ходе мониторинга популяций данного растения в условиях Красносамарского леса в ­2012–2014 гг., оценка уровня их изменчивости и сопоставление с указанными в литературе для данного растения количественными при­знаками.

Методика работы. Объектом нашего исследования были выявленные в результате маршрутного обследования территории Красносамарского леса ценопопуляции рябчика русского в квартале 66 (биотоп луговой степи). Условия произрастания популяций: склон лесной дороги, 152 м над уровнем моря. Растительное сообщество – луговая степь с доминированием следующих видов: ковыль перистый, подмаренник русский, полынь Маршала, ракитник русский. Почва супесчаная, выщелоченный чернозем, содержание гумуса около 4%, рН водной вытяжки=6,9, в водной вытяжке отмечено содержание Cа2+ (сотые доли). Обследование популяций рябчика проводили в период завершения формирования семян (середина июля 2012, 2013 и 2014 гг.), когда побеги прекратили рост и достигли своих предельных размеров. У изучаемых экземпляров определяли показатели длины побега растений, длины и ширины коробочки, массы 1000 семян. В данном отчете представлена оценка динамики и уровня изменчивости показателей размеров коробочки и массы 1000 семян.

Погода вегетационных периодов (рис.1) обеспечила различные условия для развития растений рябчика русского, что проявилось в неодинаковом уровнем увлажнения: влагообеспеченность в период с апреля по июль была благоприятной в 2012 г., непостоянной в 2014 г. и недостаточной в 2013 г. Отмечались также различия температурного уровня и быстроты наступления жаркой погоды в конце весны.

Рассмотрим динамику показателей длины и ширины коробочки с растений Красносамарского леса. Ранжирование рядов данных и построение на их основе графиков распределения (рис. 2) показало, что все в пределах всей выборки длина коробочки изменялась в интервале 12–25 мм при среднем значении в 18,5 мм. Для всех трех вегетационных сезонов обнаруживалось одновершинное распределение, говорящее о выраженности группы растений со сходными морфометрическими показателями. В 2012 и 2013 гг. преобладала доля растений с длиной плода 21 мм, в 2014 г. преобладали особи с длиной плода в 18 мм. Подобное распределение может быть связано с тем, что в 2014 г. непостоянность увлажнения и повышенный тепловой режим способствовали снижению показателя до средней величины. Вегетационный сезон 2012 г. был достаточно благоприятным для формирования плодов рябчика, именно в этот сезон была достигнута максимальная величина показателя в 25 мм. В 2013 г., несмотря на дефицит влаги в начале сезона, сформировались коробочки с длиной выше средней величины показателя.

Рассмотрим динамику показателя ширины коробочки (рис. 2). Согласно полученным данным, в пределах всей выборки ширина коробочки варьировалась в промежутке значений от 9 мм до 20 мм, среднее значение – 14,7 мм. В 2012 и 2013 гг. обнаруживалось одновершинное распределение, в 2014 г. распределение носило плосковершинный характер, что можно расценить как нестабильность показателя.

В 2013 г. преобладающую долю составили растения с шириной плода в 17 мм, в 2014 г. – с шириной в 14 мм, в 2014 г. преобладали растения с шириной плода 16–21 мм. Данное распределение показателя соответствует рассмотренному выше распределению длины коробочки рябчика.

Сравнивая полученные для растений Красносамарского леса данные с приведенными в источниках литературы значениями размеров коробочки, согласно которым максимальная длина коробочки составляет 1–1,5 см [8, с. 72; 18, с. 294; 19, с. 363; 20, с. 101], мы можем отметить, что для Самарской области данное распределение является средним при значительной доле «крупных» плодов с длиной 1,8–2,3 см. Что касается изменчивости признаков, значения коэффициентов вариации длины и ширины коробочки (рис. 3) не превышают 20%, варьируя в пределах 12–15% (длина) и 12–13% (ширина). Сильнее в пределах трех вегетационных сезонов варьирует показатель длины коробочки, наибольший уровень варьирования отмечен в 2012 г. Наиболее близкие значения коэффициентов вариации обоих показателей наблюдаются в 2014 г. (12–12,5%). В целом, показатели стабильны, значения коэффициента вариации согласуются с биоэкологической спецификой плода растения.

В период 2012–2014 гг. нами также был изучен показатель массы 1000 семян рябчика русского с растений популяций КСЛ. Полученные данные представлены на Рис. 4. В пределах трех вегетационных сезонов показатель массы 1000 семян варьировал в пределах 1,00–2,30 г, средняя масса в 2012 г. составила 2,06 г, в 2013 г. – 1,58 г, в 2014 г. – 1,19 г. Согласно полученным графикам распределения показателя, только в 2014 г. распределение имело одновершинный характер, в 2012 и 2013 гг. отмечен плосковершинный характер распределения, указывающую на нестабильность признака в указанные сезоны вегетации рябчика. В 2013 г. наибольшую долю выборки составили растения с массой 1000 семян в 1,20 г, в 2013 г. – с массой в 1,50–1,90 г. В 2012 г. около 40% всей выборки составили особи с массой семян 2,1–2,3 г, являющейся максимальной в пределах всей выборки.

Можем сделать вывод, что именно в 2012 г. были созданы максимально благоприятные условия для формирования семян растений, в 2013 и 2014 г. дефицит влаги и повышенный тепловой режим могли стать причиной потерей веса семенем на этапе формирования и созревания. Что касается изменчивости показателя массы 1000 семян, то значения коэффициента вариации подтвердили заметную стабильность данного признака. Коэффициент вариации в пределах трех сезонов колеблется от 7 до 13% (рис. 5), наибольший уровень варьирования отмечен в 2014 г. Именно в этом сезоне отмечается наименьшая средняя масса 1000 семян (1,19 г). Разнокачественность семян рябчика русского, относящегося к категории мелкосеменных видов, можно также объяснить формированием большого числа семян в плоде (50–100 штук в среднем); подобная множественность оплодотворения способствует гетероспермии.

Полученные данные по массе 1000 семян сравнивались со средними показателями растений популяций рябчика русского в Ростовском Ботаническом саду. Согласно ним [21, с. 75] масса 1000 семян у рябчика русского может достигать 3,00 г. Известно, что внутри ареалов у растений могут достаточно широко варьировать показатели вегетативных органов, но в меньшей степени изменчивы генеративные структуры. Различия по массе семян в разных регионах могут быть частично связаны с неодинаковым содержанием влаги, которое мы специально не оценивали. Образцы сбора по Самарской области показали меньшие значения (до 50% разницы), что можно связать с наличием конкурентных взаимоотношений данных растений с видами травостоя в природных условиях КСЛ.

Таким образом, длина коробочки растений рябчика русского в обследованном модельном биотопе Красносамарского леса в 2012–2014 гг. изменялась в интервале 12–25 мм при среднем значении в 18,5 мм, ширина коробочки – 9–20 мм, (ср. значение – 14,7 мм), масса 1000 семян – 1,00–2,30 г (ср. масса – 1,61 г). Проанализировав динамику показателей в течение трех вегетационных сезонов, мы можем отметить значительную стабильность данных признаков (коэффициент вариации до 15%).

Выборки значений длины и ширины коробочки вписывается в диапазон значений, указанный для различных частей ареала в литературе, при значительной доле «крупных» плодов растений. Образцы сбора по Самарской области показали меньшие значения (до 50% разницы) по массе 1000 семян, что можно связать с наличием конкурентных взаимоотношений данных растений с видами травостоя в природных условиях КСЛ. Условия произрастания растений в биотопе Красносамарского леса в квартале 66 благоприятны для произрастания рябчика русского, есть возможность сохранения в составе растительных сообществ при отсутствии лимитирующих антропогенных факторов. Среди трех исследуемых сезонов вегетации в 2012 г. были созданы максимально благоприятные условия для формирования плодов и семян растений, в 2013 и 2014 г. дефицит влаги и повышенный тепловой режим могли стать причиной потерей веса семенем на этапе формирования и созревания.

ЛИТЕРАТУРА

1. Кавеленова Л. М., Прохорова Н. В., Головлёв А. А., Розно С. А. Сох­ранение фиторазнообразия как составная часть стратегии устойчивого развития Самарской области // Поволжский экологический журнал. − 2014. − № 1. − С. 12–20.
2. Красная книга Самарской области: в 2 т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г. С. Розенберга и С. В. Саксонова. − Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. − С. 154.
3. Артюшенко Э.Т. Род 16. Рябчик – Fritillaria L. // Флора европейской части СССР: в 30т. Т. 4. − Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979. − С. ­238–243.
4. Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н Тихомиров. − М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2003. − С. 458.
5. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы / О. И. Евстигнеев [и др.]; отв. ред. Ю.П. Федотов. — Брянск: Читай-Город, 2004. − 271 с.
6. Красная книга Московской области (изд. 2-е, дополненное и переработанное) / Министерство экологии и природопользования Московской области; Комиссия по редким и находящимся под угрозой видам животных, растений и грибов Московской области; отв. ред.: Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. А. Соболев. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. − 828 с.
7. Красная книга Нижегородской области: в 2 т. Т. 2: Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. – Нижний Новгород, 2005. − 328 с.
8. Красная книга Республики Башкор­тостан (объединенный том) / Под ред. А. А. Фаухутдинова. – Уфа: Полипак, 2007. − С. 72.
9. Красная книга РСФСР (растения). − М.: Росагропроиздат, 1988. − С. 259.
10. Красная книга Ульяновской области (растения): в 2 т. Т. 2. / Под научной ред. Н. С. Ракова; Правительство Ульяновской области. – Ульяновск: УлГУ, 2005. − С. 124–125.
11. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Министерство по радиационной и экологической безопасности Челябинской области, Ин-т экологии растений и животных УрО РАН; oтв. ред. Н. С.Корытин. − Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. − 450 с.
12. Котельникова М. Г. Предвари­тельные итоги мониторинга биоэкологических особенностей растений рябчика русского (Fritillaria ruthenica Wikstr.) в модельных биотопах Красносамарского лесничества // Самарский научный вестник. − 2016. − № 2 (15). − С. 33–38.
13. Васильева Е. И., Мамонтова Е. Н., Кавеленова Л. М., Розно С. А. Ценнные компоненты флоры степей: Изучение в культуре и перспективы реинтродукции (из практики работы ­ботанического сада СамГУ) // Степи Северной Ев­разии: материалы 3-го Междунар. симпозиума. − Оренбург, 2003. – С. 120–121.
14. Васильева Е. И. Изучение рябчика русского в природе и культуре // Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование: сборник трудов Всероссийской научно-практической конференции. – Елабуга, 2005. – С. 21–22.
15. Флористическое разнообразие особо ценного Красносамарского лесного массива Самарской области: I. Сосудистые растения // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. − Тольятти: Кассандра, 2010. − Т. 19. − № 1. − С. 112–113, 127.
16. Матвеев Н. М., Филиппова К. Н., Дёмина О. Е. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский университет., 1995. − С. 41–71.
17. Оценка состояния флористического фиторазнообразия особо ценного Красносамарского лесного массива в целях научного обоснования проведения мероприятий по его охране и рациональному использованию: отчет о НИР. – Самара, 2008. − 214 с.
18. Травянистые растения СССР // Алексеев Ю. Е., Вехов В. Н., Гапочка Г. П., Дундин Ю. К. [и др.]. − М.: Мысль, 1971. − С. 294.
19. Флора Нижнего Поволжья: в 3 т. Т. 1.: споровые, голосеменные, однодольные. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. − С. 363.
20. Флора Сибири: в 14 т. Т.4. − Новосибирск: Наука, 1987. − С. 101.
21. Красилов В. А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. – М.: Просвещение, 1996. – С. 75.

Метки: Общая биология

• Назад
• Вперед